第七章 遗传多样性丧失与保护
第一节 物种的遗传障碍
一、基因层次的遗传障碍
生物存在三个不同层次的基因库，基因组成上存在差异，同时都存在着三类基因：有利基因、有害基因和中性基因。前二类基因如果出现问题，就会给物种带来各种各样的遗传障碍。
遗传障碍包括三个方面。
1. 物种的遗传负担:遗传负担，也叫遗传负面，或遗传负载，指物种的某些基因由 于某种原因而产生了不利或致死的变化，使该物种不得不在遗传上拾和承受来自这些变化的负载。
成为遗传负担的变化有如下四种:突变负担；分离负担；替代负担；自我排斥负担
2. 基因的表达障碍
3. 近交与远交衰退:有性生殖的物种如果近交或远交也能造成遗传障碍。
近交是指亲缘关系很近的两个体发生交配，远交指亲缘关系极远的个体出现交配，有二种
情况，一是相同物种的远缘个体交配，二是不同物种的个体交配。
二、种群层次的遗传障碍
一个物种的种群数量过少，或某个种群中的个体很少时，就会出现种群层次上的各种遗传障碍。
1. 种群间的遗传差异
2. 个体间的遗传差异
并主要表现在以下四个方面:
•一个种群中只有有效种群的个体才参与繁殖；
•种群中不同个体的繁殖能力也存在一定差异，产出的后代数量各有不同，并直接影响下一
世代的有效种群个体数量；
•多数情况下，真正参加繁殖的雌雄个数量也是不等，比例的大小将会影响后代的有效种群
大小；
•种群中的个体数量每年可能是不等，波动种群的个体遗传贡献率要低于稳定种群，后代的
有效种群大小取决于波动的程度。
3. 小种群的遗传障碍
•遗传漂变;遗传瓶颈;统计变化;阿雷效应;环境效应;灭绝旋涡
三、岛屿物种与异质种群
1. 岛屿物种及特征
由于如下两个原因，近来人们对岛屿物种格外关注。
一是由于相对封闭，岛屿物种在许多方面与或海洋物种产生了差异；二是由于人为的影响，许多物种被迫生活在孤立的小块生境里（生境岛）。
岛屿物种有如下五个方面的特征。
•岛屿常是生物多样性的热点地区；
•岛屿物种对岛屿有很强的依赖性，通常具有普遍的流动性；
•岛屿的特有物种比较多；
•岛屿物种由于缺少天敌和疾病，竞争能力普遍很差，抵抗力低，更容易受到外来干扰和破
坏，引发严重的生态、经济和社会危机；
•岛屿物种数量存在条件性平衡。
2. 异质种群及特征
异质种群亦称动态种群、复合种群、集合种群，指具有斑块分布特点的物种，在一定时间内，通过个体扩散迁移而相互联系的所有局部小种群的集合。
斑块，指生物可以居住的较小连续空间。
物种呈斑块分布的情况：
•被动斑块分布;主动斑块分布;人为隔离
异质种群的特征：
•有已占和未占斑块；个体在斑块之间能够迁移；局部种群有灭绝或者重建事件。
异质种群的研究内容：
•斑块：斑块数量、斑块格局、斑块质量；
•个体在斑块间的迁移：迁移形式、迁移的难易；
•局部种群的动态：普通生态学特征、动态性周转；
•异质种群的结构：寿命、形态。
3. 异质种群的命运
呈斑块分布的物种，其命运在很大程度上取决于是否基因流动的难易程度，以及物种在克服基因流动障碍时各个局部种群在空间上的搭配与格局。
第二节 人为的遗传丧失
一、遗传构成的人为改变
1. 干扰自然种群
人类对其他物种的干扰，首先是通过对自然种群的切割。
在与人类的生存较量中，物种会表现如下三个特征。
•物种对生境破碎化是有耐受能力的，但耐受能力是有限的；
•无论是什么物种，生境丧失对其的最终影响都是线性的；
•物种会以两种方式来改变生存的模式，一是被动改变，由连续分布变成斑块分布；二是主
动改变，由惧怕人类变成主动适应人类。
人类还在其他方面对物种有影响。
2. 驯化改良物种
3. 监禁野生动物
被监禁的动物承受着人为的选择压力，遗传品质不同程度地发生着改变。
被监禁的动物包括养在动物园里供人观赏的，也包括特种经济动物。
特种经济动物都存在着以下四类问题。
•野性不如动物园的动物，但又没达到家畜家禽那种驯化程度；
•除传统的物种，多数养殖历史不长的物种在人工环境中很难繁殖，要从野外捕捉个体来补
充；
•很多动物产品现在都已经能够找到替代品，其存在的必要性存在争议；
•由于遗传衰退和适合度下降，它们多数健康状况很差。
二、监禁个体的人为后果
1. 繁殖障碍
监禁动物的繁殖障碍有七方面表现：
•个体发情和配对非常困难；
•性竞争的缺失能降低繁殖率；
•社群结构的改变能使个体无法繁殖；
•无法避免的近郊能造成近交衰退；
•监禁环境常常不能使动物进入繁殖状态；
•人工配对导致个体的染色体不合，造成繁殖异常，甚至频繁流产；
•缺少正确的育幼机制，死亡率增高。
2. 异常行为
监禁动物的异常行为有：
•应激和恐惧，尤其是刚刚进入人工环境的动物；
•规癖和刻板，出现长时间机械性重复动作；
•异食，改变食性，吃平时根本不吃或不喜欢吃的食物；
•性压抑，并有物种的特异性；
•野性丧失。
3. 遗传衰退
监禁动物的基本特征：
•种群中的个体数量开始时会短期上升，但最终会下降；
•种群中的个体存活率在保持一段时间后会大幅度降低；
•基因杂合率从一开始就直线下降；
•种群中的雄性个体会越来越多。
影响监禁种群存活率的因素：
•生育力;生活力;初始种群的大小;维持种群大小;后代均匀度
近交的危害：
•能降低基因的杂合，增加基因的纯合，使有害基因有更多的表达机会，新的有害突变积累；
•降低种群生育力；降低后代生活力；导致种群遗传衰退；使衰退积累扩增；
•使种群中的性比失调。
监禁种群还要面对人工选择，其后果为：
•谱系混乱；基因改变；性状改变。
人工选择还会使监禁种群发生遗传适应变化：
•繁殖方式出现变化；
•增高某些基因的频率，破坏自然界原有的基因突变与平衡，增加额外变异；
•监禁适应的程度取决于人为选择强度和世代数。
三、基因的人为修饰改造
1. 遗传工程与转基因
2. 转基因的潜在风险
•转基因食品可能会伤害人体的健康；
•转基因生物会改变许多基因的原有品质；
•容易出现风险基因的转移；
•能污染自然基因库；
•扰乱生物进化历程。
3. 转基因产品的
第三节 遗传多样性保护
一、种群的遗传管理
1. 自然大种群
对自然大种群进行遗传管理的目标：P219
2. 自然小种群
自然小种群一般是指濒危物种种群，其管理目标为：P221
3. 监禁小种群
监禁小种群的管理目标：p222
二、物种的迁地保护
1. 迁地保护的流程
迁地保护：指把某些极度濒危物种的个体移出，直接转移到其他种群，或在人工环境中增加其数量，然后将其放归野外原产地或重新建立种群，从而使物种得到恢复的一系列措施和方法。
关键性环节有如下三个：
•把单独或成群的濒危物种个体从原生境中移出；
•在找不到野外其他种群的情况下，将其带到人工圈养环境里繁育，增加其个体数量；
•将人工繁育的个体再引入到原产地，或在其他可能的地点重建种群。
2. 迁地保护的场所
主要包括两类，一是野外生境，包括原产地和新的适栖生境；二是人工环境。
专门的迁地保护监禁场所并不多，植物大多挂靠在植物园、苗圃等，动物则首推动物园。
保护物种的人工迁地场所必备条件：
•这些场所必须调整自己的职能，明确物种保护目标；
•迁地繁殖场所必须开展种群遗传学研究，让监禁种群拥有合格的遗传品质痛以它为基础创
建出某个或某些野外种群；
•这些场所必须拥有有效的方法去克服小种群问题，使近交和遗传衰退达到最小限度，减少
遗传多样性的丧失；
•这些场所必须拥有足够的财力，没有资金支持根本不可能完成这样复杂的任务。
近年来，国际已开展的迁地保护工作包括：
•成立了各种专门的组织；开发出各类应用软件；出台了各类文件和期刊；
推出了各类保护行动计划；搜集和保存了大量动植物标本。
3. 迁地保护物种
首先是濒临灭绝的物种才最适于迁地保护，一般应该是极危种。
在同等条件下，优先保护的应该是那些分类上独特的物种或分布狭窄的地区特有种。
为了获得资金机构的资助，要选择那些旗舰物种。
三、迁地保护的方法
1. 野外移出和保存
当目标物种的种群已经崩溃时，通常可采集或捕捉所有个体；当该物种尚有若干残存种群或个体时，则可参考如下原则。
植物：
•从整个分区挑选五个以上种群采集样本，让其尽可能代表整个分布区；如果种群少于五个，
按实际种群量的70%抽取；
•每个种群最好选采10~50个植株，使遗传代表性达到最大；
•按样本特征来确定每棵植株采多少个样本，以保证样本的统计可靠性；
•每次采集样本不可过多，要让野外仍留有一定的繁殖群，以防不测。
动物：
•分布区中残存种群较多时可选五个以上种群，每个种群选3~5只个体；
•残存种群较少时，只选1~2个种群，每群选1~3只个体；
•分布区中只剩一个孤立种群时，最好按实际数量情况来保留部分个体；
•种群已经崩溃时，可活捕全部个体。
对于不容易保存活体的物种，保存其遗传物质的方法有：种子库、细胞库、基因库等。
2. 动植物人工繁育
植物：
•种子保存，一般要建种子银行；
•花粉保存，一般使用超低温；
•组织保存，一般要对植物组织进行培养、冷冻，以及液氮保存，大多用于对植物的无性克
隆；
•植株培育，一般要有大棚、控温、控湿、控光等设施和设备，多用于普通幼苗和克隆幼苗
的培育。
动物：
•精子采集；人工授精；体外受精；胚胎移植；显微注射；克隆；冷冻；人工孵化。
人工繁育要考虑的六个基本问题：
•仔细论证，谨慎开展，减少风险；
•没有足够的人力、财力和物力时最好不要开展；
•必须应对小种群常见的遗传问题，制订措施，防止近亲交配；
•必须应对监禁种群中常见的问题，制订措施，防止出现行为异常、遗传衰退，以及无法放
归野外等问题；
•应该参照IUCN的《监禁繁殖策略》来进行；
•在有条件开展克隆的场所，必须小心论证其必要性。
人工繁育的最终目标：
•设法让动植物能在监禁环境中产生后代；
•设法让繁殖出的后代能够重返家园。
对于动物而言，实现目标的做法有四点：
•让产卵的鸟类增加额外的产卵量；
•让异性动物互相接受；
•改进环境设计，满足物种特异的行为要求；
•准确确定动物生殖周期和生殖激素水平。
3. 物种的重新引入
典型的问题包括如下方面：
•有的再引入后可能会远离释放地，向其他意想不到的地区扩散；
•被释放的动物带有野外所没有的疾病，把疾病传染给野生个体；
•被释放的动物不再适应野外生活；
•被释放的个体被亲缘种遗传淹没，杂交后原种消失；
•被释放个体已经有近交衰退等遗传障碍，不易被野外伙伴接受；
•人为制造的难度。
再引入成功的影响因素
•最好使用野生源种群的个体，而不是圈养源的个体；
•一次性释放的个体不能过少，可能的话，最好多于100个；
•必须消除过去使物种濒危或数量下降的因素；
•采用软释放；
•释放地最好有野生的个体。
有害基因突变
•隐性不可见：突变后的基因为隐性杂合体，外表不可见，但个体生活力或生育力下降；
•隐性可见：突变后的基因为隐性杂合，但外表性状已能表现出来；
•隐性纯合致死：突变基因为隐性，杂合时不发作，纯合时个体死亡；
•显性有害：突变后的基因为显性，无论杂合还是纯合都表现出来。
遗传力
指生物性状在表达时真正属于基因遗传那部分的比值。
遗传力可以通过方差分析来计算：
近交衰退的后果
•有害隐性基因纯合，使个体生病、畸形或死亡；
•使种群个体的平均适合度下降；
•使种群原有基因频率紊乱。
种群间的遗传差异
•库存的基因不同，基因的数量也不一样；
•相同们点上的等位基因不同，每个等们基因出现的频率也不一样；
•受各种因素的影响，即使是相同基因也可能有不同的功能或表达。
遗传差异出现的主要原因
•种群之间可能出现了地理或人为隔离、隔离时间越长，种群中的等位基因频率随机变化就
越大，有的基因可能会完全丢失，有的基因则会增大自己的比例；
•不同种群由于长期孤立而彼此缺乏基因的交流；
•由于地处环境不同，经历的天敌、竞争、食物、等自然选择压力不一致。
遗传漂变
指种群中的基因因频率在围绕长期形成的幸无值而出现随机增减时，小种群会由于个体过活而经受不住这种波动，使基因在波动中丢失，最终引起基因频率改变，造成遗传多样性的急剧下降。
不同大小的种群对遗传漂变的承受能力，可用Wright公式来考察，并由此提出一个50/500法则。
基因突变和新个体的迁入可以抵抗遗传漂变。
遗传瓶颈
亦称建群效应，指由于个体数量过少，基因丢失过多，使种群长时间无法恢复物种原有遗传品质的现象。
统计变化
指种群中的个体数量在围绕环境容纳量而随机增减时，小种群会由于个体数量过少而经受不住这样的随机波动。
阿雷效应
指种群由于个体数量过少而无法行使社会功能，具体表现有：个体找不到配偶、群体防护能力减弱、社会结构崩溃等。
环境效应
指种群由于个体数量过少而无法经受反复无常的环境随机变化。如：气候波动、水灾等。
灭绝旋涡
指小种群在遗传漂变、遗传瓶颈、统计变化、阿雷效应，以及各种环境效应的共同作用下，能使自己的个体数量一次比一次少。
申请种植转基因作物的条件
必须提供三方面的信息：
•GMO分子数据，包括供体、受体、载体及DNA序列等信息；
•野外释放条件，包括对环境、其他物种以及对人类的可能影响；
•监控方法和废物处理，以及应急措施。
管理单元的种类
•ESU：进化重要单元,指遗传上有明显分歧和不同进化史的各个种群；
•OCU：可操作保护单元，指参考社会经济因素后确定的ESU；
•MU：地理管理单元，指地理或人为隔离所致的不同种群。
异质种群管理的开展渠道
•为小种群寻找现成的伙伴，为若干小种群搭建沟通和交流机会；
•在可能的地点新建种群，为小种群设立外围的伙伴，以延长小种群的存活时间；
•恢复或扩大适合于个体生存的斑块，让小种群有充足的适宜生境，自行分散成异质种群，
以保护物种整体。