龙源期刊网 http://www.qikan.com.cn
浅谈基因定位
作者：李兵
来源：《教师·上》2018年第01期
摘 要：基因定位在高中生物教学中是一个非常重要的知识范畴，高考题中也常常涉及。但即使是高三学生，能够系统掌握的人也是凤毛麟角。文章试图结合试题从三个方面较为全面、系统地加以阐述，希望对高中生掌握基因定位有所帮助。 关键词：基因定位；自由组合；连锁互换
中图分类号：Q75 文献标识码：A 收稿日期：2017-11-02 作者简介：李 兵（1965—），男，湖南大学附属中学高级教师。
狭义的基因定位是指基因所属连锁群以及基因在染色体上位置测定。1911年，T.H.morgan、widson等人首次将红绿色盲基因定位于X染色体上，开创了人类基因定位的先河。1968年，Donahue利用系谱分析法将Duffg血型基因定位于1号染色体，是人类首次在常染色体上进行的基因定位。20世纪70年代后，体细胞杂交重组、DNA分子杂交和PCR技术的出现和应用，使基因定位的方法愈加先进，基因定位的速度越来越快。显而易见，狭义基因定位强调的不仅是方法，更重要的是技术手段，属专业性强、层次较高的范畴。
广义的基因定位主要是指高中生物试题中，如何判断基因是质基因还是核基因？在常染色体上还是在性染色体上？两对及以上等位基因是自由组合还是连锁互换？以及判断某对具体基因是否位于染色体的特定位置上？它主要注重的是方法，是高中生物遗传常见考点。遇到此类试题，能够从容下笔的学生并不多见，我结合试题从三个方面加以阐述，希望对高中生掌握基因定位有所帮助。
作为遗传物质的DNA，可以位于细胞质中，也可以位于细胞核中。在核内，DNA既可以位于常染色体上，也可以位于性染色体上。那么该如何判断呢？我们先看例题： 例1：根据以下实验可知（见表1），三对相对性状的遗传方式最可能是（ ）
龙源期刊网 http://www.qikan.com.cn
A. 豌豆豆荚形状为细胞核遗传，番茄果实颜色为细胞质遗传，紫罗兰胚表皮颜色为细胞质遗传。
B. 豌豆豆荚形状为细胞核遗传，番茄果实颜色遗传方式不能确定，紫萝兰胚表皮颜色为细胞质遗传。
C. 豌豆豆荚形状为细胞核遗传，番茄果实颜色为细胞核遗传，紫罗兰胚表皮颜色遗传方式不能确定。
D. 豌豆豆荚形状遗传方式不能确定，番茄果实颜色为细胞质遗传，紫罗兰胚表皮颜色为细胞核遗传。
解决上述问题的方法就是正交与反交。具体归纳如下（见表2）。
龙源期刊网 http://www.qikan.com.cn
在上述例题中，每个实验都分成了正交和反交。显而易见，实验①的结果完全相同，属于核遗传，控制豌豆豆荚形状的基因位于染色体上（豌豆为两性花，没有常染色体与性染色体之分）；实验②粗略地看：似乎性状与母本相同，应为细胞质遗传。但母本上结的果实，其果皮是由母本雌蕊子房壁发育而成，并不是子代（果实内种子中的胚才是真正的子代），此时还不知道子代果实是什么颜色，故番茄果实颜色遗传方式不能确定；实验③的结果是子代性状与母本相同，故紫罗兰胚表皮颜色为细胞质遗传。因此例题的答案为B。当然生物的遗传相当复杂，如果遇到从性遗传和母性遗传则另当别论。
如果问题只涉及一对等位基因则比较简单。如果涉及两对或以上等位基因，必须先弄清楚基因在染色体上的位置关系。同样我们先看一个例题：
例2：水稻的高茎（B）对矮茎（b）为显性，花粉粒长形（D）对圆形（d）为显性，花粉粒非糯性（E）对花粉粒糯性（e）为显性，非糯性花粉遇碘变蓝黑色，糯性花粉遇到碘呈橙红色。现有品种甲（BBDDee）、乙（bbDDEE）、丙（BBddEE）和丁（bbddee），进行了如下两组实验。下列分析合理的是（见表3）。
龙源期刊网 http://www.qikan.com.cn
A. 由组合一可知：基因B/b和基因D/d位于两对同源染色体上。 B. 由组合二可知：基因E/e仅和基因B/b位于不同对同源染色体上。
C. 若仅用花粉鉴定法（检验F1花粉性状）即可验证基因自由组合定律，可选用的杂交组合有甲×丙、丙×丁。
D. 除单独使用花粉鉴定法，可用于验证基因自由组合定律的亲本组合另有两个。 对于多对基因是否位于一对同源染色体上，往往看F1（杂合体）自交或测交的后代性状分离比是否符合自由组合的典型分离比（如自交9∶3∶3∶1、测交1∶1∶1∶1）。当然测交的分离比实际上反映的是F1产生的配子种类及比例。在例2中，甲和丁杂交后代基因型为BbDdee，如果B/b和D/d分别位于两对同源体上，不管e在什么位置，F1产生的配子种类及比例应为BDe：Bde：bDe：bde=1∶1∶1∶1而实际比为4∶1∶1∶4，说明B和D、b和d连锁在一起，Bd、bD是互换的结果，B/b、D/d的位置关系为（如图1所示）：故A选项错误。组合二丙和丁杂交，F1为BbddEe，其产生的配子种类及比例为BdE：Bde：bdE：bde=1∶1∶1∶1。只看组合二，基因的位置关系理论上有：
龙源期刊网 http://www.qikan.com.cn
三种可能。但结合组合一可知实际关系为第一种，故B选项错误。至于仅用花粉鉴定法验证基因的自由组合，F1必须是DdEe，D/d、E/e 位于两对同源染色体且控制的性状为花粉的长形、圆形、非糯性、糯性。符合条件的组合只有甲×丙、乙×丁，故C选项错误。可用于验证自由组合定律的亲本组合有甲×乙、甲×丙、乙×丁、丙×丁四种，除去单独使用花粉鉴定法的甲×丙、乙×丁外，还有甲×乙、丙×丁两种，因此例2的正确答案为D。
近些年来，考查基因定位的试题有所拓展，常常在试题中设置了一些限定条件，根据条件判断某些基因是否在染色体的特定位置上。我们还是先看一个例题：
例3：玉米叶片叶绿素的合成受其7号染色体上一对等位基因（A、a）的控制，同时也受光照的影响。在玉米植株中，体细胞含2个A的植株叶片呈深绿色，含一个A的植株叶片呈浅绿色；体细胞没有A的植株叶片呈黄色，会在幼苗期后死亡。
（1）在正常光照下，AA植株叶片呈深绿色，而在遮光条件下却呈黄色，说明生物形状受 控制。单独种植一株浅绿色成熟植株上结出的种子的基因型及比例是 。
（2）现有一浅绿色突变体成熟植株甲，其体细胞（如图3）中一条7号染色体的片段m发生缺失，记为q；另一条正常7号染色体记为p。片段m缺失的花粉会失去受精活力，且片段m缺失卵细胞若无A或a基因则不能完成受精作用。有人推测植株甲的A或a基因不会在片段m上，你认为他的推测是否正确？ 。为什么？ 。
（3）为了进一步确定上述植株甲的基因A、a在染色体p、q上的分布，现将植株甲进行自交得到F1，待F1长成成熟植株后，观察并统计F1表现型及比例。